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Ricerche sulle risorse genetiche e sulla biologia
riproduttiva di Juglans regia L. in Italia mediante marcatori molecolari
Malvolti E., Bertignolo I., Spada M., Cannata F.
Annali ISS, 1994-95, 25-26: 9-34
La specie Juglans regia (E.) migrò in Italia circa 5000 anni AC
probabilmente dall’Iran, Turchia e Balcani, ma alcuni reperti fossili più
antichi, costituiti da polline e frutti, sarebbero la testimonianza che
essa probabilmente è nativa anche del nostro Paese. La sua attuale
distribuzione in Italia è principalmente dovuta alla attività umana ed
è caratterizzata da piccoli gruppi di piante sparse per le campagne. Dal
punto di vista genetico il noce in Italia è frutto di una intensa
domesticazione: accanto a individui allo stato naturalizzato vi sono
diverse varietà che vengono usate per la duplice attitudine (frutto e
legno). L’evoluzione delle risorse genetiche della specie J. regia è
pertanto connessa ad una elevata attività antropica sul germoplasma e
l’antropizzazione è una delle cause di riduzione di variabilità
genetica delle specie. Inoltre J. regia presenta una biologia
fioraie piuttosto complessa, molto spesso è influenzata dalle condizioni
ambientali. A condizioni estreme di temperatura, ad esempio, l’autocompatibilità
risulta possibile e ad alcune latitudini particolarmente elevate, è stata
riscontrata la formazione di frutti apomittici. Poichè la biologia
riproduttiva influenza la struttura genetica e la dinamica delle
popolazioni è molto importante approfondire studi in tal senso.
Inoltre, la conoscenza del processo riproduttivo è utile anche nei
programmi di miglioramento genetico e per la scelta delle “varietà”
da consociare nelle piantagioni da frutto. Con lo scopo di valutare le
risorse genetiche di J. regia presenti in Italia e di studiare
l’effetto della manipolazione sono state affrontate ricerche,
utilizzando marcatori isoenzimatici e RAPD, su germoplasma di 42 popolazioni
naturalizzate coilezionate su tutto il territorio italiano e su 5
“varietà”. Inoltre, la biologia riproduttiva di una popolazione
naturalizzata italiana di J. regia L. è stata studiata mediante
l’analisi isoenzimatica di progenie da libera impollinazione (trenta
famiglie half-sib) raccolte in tre anni successivi. Otto loci enzimatici
sono risultati polimorfi su un totale di sedici loci analizzati sia nelle
popolazioni naturalizzate che nelle “varietà”. Per l’analisi RAPD
condotta su queste ultime sono stati utilizzati 40 primer decameri. Con i
dati isoenzimatici sono stati calcolati i seguenti indici di variabilità
genetica: numero medio di alleli per locus, grado di polimorfismo (P),
eterozigosità attesa (He), eterozigosità osservata (Ho), variabilità
genetica nel totale delle popolazioni (Fit), variabilità genetica tra le
subpopolazioni (Fst), variabilità genetica entro le popolazioni (Fis).
Infine è stata calcolata la distanza genetica tra tutte le accessioni
considerate ed è stato costruito il dendrogramma con il metodo UPGMA (unweighted
pair group method analysis). È stato anche effettuato un confronto tra
marcatorl isoenzlmatici e RAPD su un sub-set di 36 campioni appartenenti
alle varietà italiane analizzate. Sono state ottenute 2 matrici di
similarità per ognuno dei 36 individui: una per le varianti
isoenzimatiche ed una per le bande RAPD. L’analisi cluster UPGMA èstata
eseguita sulle matrici di similarità, per ottenere i relativi
dendrogrammi e la corrispondenza tra le matrici è stata calcolata usando
il programma NTSYS (ROLHF 1993). Il grado di correlazione tra le due
matrici è stato calcolato mediante il test MANTEL (1967) ed il prodotto
di Pearson (r) (SMOUSE et aI 1986). Per lo studio della biologia
riproduttiva, le famiglie da libera impollinazione sono state e analizzate
mediante elettroforesi degli isoenzimi. Il tasso di esoincrocio e
l’indice di fissazione sono stati stimati a 7 loci isoenzimatici
polimorfi (Est2, Lap1, Skdl, Dia1], Dia3, Pgm1, Pgd2) usando il
modello multilocus di RITLANO and JAIN (1981). I risultati ottenuti hanno
dimostrato un basso livello di variabilità genetica per le popolazioni
italiane. Nessun cluster geografico definito è stato osservato, ma le
varie accessioni sono risultate geneticamente mescolate tra loro. Questi
dati sono una testimonianza dell’effetto della manipolazione sui
germoplasma avvenuto da fin da tempi lontanissimi a spese delle risorse
genetiche della specie stessa. La continua selezione per fini produttivi
ha ridotto drasticamente in patrimonio genetico di J. regia in
Italia tanto da rendere il germoplasma omogeneo, dal punto di vista
genetico, su tutto il territorio. Opportuni programmi di conservazione in
situ ed ex situ sarebbero quanto mai opportuni per evitare una
ulteriore riduzione delle risorse genetiche. Le varietà analizzate
risultano geneticamente distinte sia con i marcatori isoenzimatici che con
i RAPD. Il più elevato numero di varianti che si possono ottenere da
questi ultimi marcatori rispetto agli isoenzimi, li rende particolarmente
efficaci nella discriminazione degli individui nell’ambito di ciascuna
varietà. La correlazione positiva riscontrata tra i RAPD e gli isoenzimi
dimostra come ambedue i tipi di marcatori possano essere utilizzati per la
differenziazione genetica delle varietà. I parametri calcolati per la
biologia riproduttiva sono stati relativamente costanti durante i 3 anni
di osservazione. La stima multilocus del tasso di esoincrocio non si è
discostata significativamente dal 100% (assenza di autofecondazione). Gli
indici di fissazione delle progenie raccolte nei 3 anni sono risultati
negativi, sostenendo, cosi l’assenza di autofecondazione. J. regia è
apparsa una specie altamente esoincrociante relativamente alla popolazione
oggetto di studio. Questi risultati sono in accordo con la biologia
fiorale e la dicogamia di J. regia
in Italia. |
